Physiologische Auswirkungen der Rauchexposition auf Laub- und Nadelbaumarten

Zusammenfassung

Rauch von Waldbränden kann wochenlang in der Umwelt verbleiben, und obwohl es eine beträchtliche Menge an Literatur gibt, die die Auswirkungen der Rauchexposition auf die Samenkeimung untersucht, sind die Auswirkungen von Rauch auf die Blattfunktion nahezu nicht untersucht. Das Ziel dieser Studie war es, das Wachstum und die primären und sekundären Stoffwechselreaktionen von Laub-Angiospermen und immergrünen Nadelbaumarten mit kurzer Rauchexposition zu vergleichen. Zwanzig Minuten Rauchexposition führten bei fünf der sechs untersuchten Arten zu einer Verringerung der Photosynthesekapazität um mehr als 50%. Die Beeinträchtigung der Photosynthese als Reaktion auf Rauch war eine Funktion der Verringerung der stomatalen Leitfähigkeit und der biochemischen Einschränkungen. Im Allgemeinen zeigten laubabwerfende Angiospermenarten eine größere Empfindlichkeit als immergrüne Nadelbäume. Während die Photosynthese und die stomatale Leitfähigkeit signifikant abnahmen, hatte Rauch bei keiner der untersuchten Baumarten einen signifikanten Einfluss auf das Wachstum oder die Produktion sekundärer Abwehrstoffe.

1. Einleitung

Feuer hat die terrestrischen Pflanzengemeinschaften in den letzten 350 Millionen Jahren geprägt . Im Intermountain West spielte Feuer eine wichtige Rolle bei der Strukturierung von Pflanzengemeinschaften mit typischen Feuerrückkehrintervallen zwischen 35 und 200 Jahren . Rauch, der von Bränden erzeugt wird, variiert mit den Brennstofflasten, der Intensität und der Dauer des Brennens und kann wochenlang in der Luft verbleiben . Ein besseres Verständnis der Reaktionen von Pflanzen auf Rauch wird immer relevanter, da längere Vegetationsperioden und eine erhöhte Häufigkeit und Dauer von Dürren, die unter zukünftigen Klimaszenarien prognostiziert werden, zu einer Zunahme von Waldbränden führen werden .

Fast alle Studien, die die Auswirkungen von Rauch auf die Pflanzenphysiologie und -entwicklung untersuchen, wurden mit der Samenkeimung in Verbindung gebracht . Relativ wenig ist darüber bekannt, wie Rauch den Primär- und Sekundärstoffwechsel in Pflanzen beeinflusst. Davies und Unam untersuchten die Auswirkungen von Waldbränden in Indonesien auf die Photosynthese und stellten fest, dass trotz eines Anstiegs des CO2 aus den Bränden die Photosyntheseraten gesenkt wurden. Gilbert und Ripley zeigten, dass die Rauchexposition die stomatale Leitfähigkeit, die CO2-Assimilationsrate und die CO2-Konzentrationen der interzellulären Blätter reduzierte.

Theoretisch könnte Rauch die Photosynthese durch physikalische und/oder chemische Prozesse reduzieren. Physikalisch kann die Rauchproduktion zu hohen Dampfdruckdefiziten führen, die einen Stomaverschluss auslösen können . Chemisch wurden über 100 Verbindungen im Rauch identifiziert . Von denen, die identifiziert wurden, sind viele dafür bekannt, physiologische Auswirkungen auf Pflanzen zu haben, einschließlich NO2 , CO2, SO2 und O3 . O3 wurde mit der Zerstörung von Chlorophyll in Verbindung gebracht und es wurde auch gezeigt, dass es die K + -Kanäle hemmt, die die Schutzzellfunktion regulieren und wiederum die Stomaöffnung steuern . SO2 reduziert die stomatale Leitfähigkeit , hemmt die photosynthetische Sauerstoffentwicklung und den Elektronentransport und inaktiviert Calvin-Cycle-Enzyme . In Kombination haben NO2- und SO2-Gemische gezeigt, dass sie die Photosynthese additiv hemmen . Langfristige Expositionen gegenüber NO2 und SO2 zeigen nachfolgende Reduktionen der Superoxiddismutase und Glutathionreduktase , die wichtige antioxidative Enzyme in Pflanzen sind . Die Deaktivierung der antioxidativen Enzymfunktion in Verbindung mit einem hohen Ozongehalt, einem starken Prooxidationsmittel, kann oxidativen Stress bei längerer Rauchexposition fördern.

Änderungen der Umweltbedingungen nach einem Brand können den biotischen Stressdruck von Pflanzen verringern. Moritz und Odion fanden einen starken Zusammenhang zwischen dem Fehlen einer Infektion von Phytophthora ramorum und der Zeit seit der letzten Verbrennung. Sie schlugen vor, dass Feuer die Pathogenaktivität hemmen kann, indem es die Verfügbarkeit von Ca erhöht, was für die Pflanzenresistenz gegen Krankheiten entscheidend ist . Trockenere Mikroklimas nach einem Brand können das Wachstum von Pilzpathogenen begrenzen , und Schwartz et al. vorgeschlagen, dass die fungiziden Eigenschaften von Rauch reduziert Pilzinfektion und das Wachstum auf den Blättern .

Rauch ist ein hochkomplexer chemischer Cocktail mit Pflanzenwirkstoffen, der Pflanzen in Ökosystemen, die kürzlich Feuer erlebt haben, Informationen liefern kann. Beispielsweise, Rauch wird von Samen in einigen feuerangepassten Pflanzenarten als Signal dafür verwendet, dass die Bedingungen für die Keimung günstig sind, beispielsweise, . Butenolid 3-Methyl-2H-furopyran-2-on ist eine Verbindung in Rauch, die die Keimung induziert . Es ist nicht bekannt, wie der Samen das Butenolid wahrnimmt, aber es gibt Hinweise darauf, dass es die Keimung auslöst, indem es die Wasseraufnahme erleichtert . Da sich die Umweltbedingungen nach einem Brand (z. B. Verringerung der Konkurrenz, Nährstoffimpulse im Boden und verringerte Pathogenbelastung), können Pflanzen Rauch als Umweltstichwort verwenden, um andere adaptive Stoffwechsel- und Wachstumsreaktionen auszulösen.

Kondensierte Tannine und Phenolglykoside sind Blattabwehrstoffe, die Pflanzen häufig in sehr hohen Konzentrationen (bei einigen Arten bis zu 30% Trockengewicht) produzieren, um sich gegen den Angriff von Pflanzenfressern und Krankheitserregern zu verteidigen . Die Zuweisung von Ressourcen für die Produktion von Verteidigungschemikalien führt zu einem Kompromiss, bei dem das Wachstumspotenzial verringert wird . Plastizität in der Verteidigungschemieproduktion als Reaktion auf Veränderungen der Umweltbedingungen wurde nachgewiesen . In einem Postfire-Szenario kann eine Verringerung des Pathogen- und Insektendrucks zu einem geringeren Bedarf an sekundären Abwehrstoffen führen und dadurch eine größere Ressourcenallokation für Wachstum und Reproduktion ermöglichen.

Hier untersuchen wir die Reaktionen von drei Laubbaumarten (Populus tremuloides, Acer glabrum, Quercus gambelii) und drei immergrünen Nadelbäumen (Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii und Picea pungens) auf kurzfristige Rauchexpositionen. Wir nehmen an, dass: (1) die Exposition gegenüber Rauch die Photosyntheserate und die stomatale Leitfähigkeit verringert; (2) Rauch dient als Signal, das zur Zuweisung von Sämlingsressourcen von der Produktion der Verteidigungschemie zum Wachstum führt.

2. Materialien und Methoden

Sechs Baumarten (Populus tremuloides, Acer glabrum, Quercus gambelii, Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii und Picea pungens) in ihrem zweiten Wachstumsjahr wurden als Behandlungseinheiten verwendet. Diese Arten wurden ausgewählt, weil sie Anpassungen haben, die es ihnen ermöglichen, Feuer durch Widerstand oder Regeneration zu überleben, was darauf hindeutet, dass sie sich als Reaktion auf Feuer entwickelt haben. Populus tremuloides (Quaking aspen), Acer glabrum (Rocky Mountain Maple) und Quercus gambelii (Gamble oak) reagieren auf Feuer mit Resrouting durch Wurzelsauger . Immergrüne Nadelbaumarten wie Pinus ponderosa (Ponderosa-Kiefer) und Pseudotsuga menziesii (Douglasie) verfolgen mit ihrer dicken Rinde eine Strategie der Feuerbeständigkeit . Picea pungens (Blaufichte) ist nicht für Feuerbeständigkeit bekannt, aber es ist nützlich als eine andere immergrüne Nadelbaumart, die regelmäßig Feuer erlebt. Alle diese Arten sind in den Rocky Mountains verbreitet und ökologisch wichtige Arten. Populus tremuloides wurde aus wilden Wurzelstecklingen eines gemeinsamen Klons gezüchtet, und die verbleibenden fünf Arten wurden von zwei Baumschulen (Sun Mountain growers in Kaysville, Utah, und Plants of the Wild, Tekoa, Washington) als Topf- und wurzelnackte Sämlinge gewonnen.

Vor dem Pflanzen wurden Sämlingswurzeln gewaschen und die Frischgewichtspflanzenmasse gemessen. Innerhalb jeder Art wurden Bäume von einheitlicher Masse und Höhe in der Studie verwendet. Am 26. und 27.März 2008 wurde jeder Baum in einen Torf/Perlit (3) umgepflanzt : 1)-basiertes Medium aus 75% -80% kanadischem Sphagnum-Torfmoos mit Gips, Perlit, Kalkstein und Netzmittel (Sunshine Mix # 1, Sun Gro Horticulture, Bellevue, WA) in Töpfen 23,5 cm 11,5 cm2. Vier Gramm Osmocote Smart Release Pflanzenfutter mit 14-14-14 wurden in jeden Topf gegeben, um die notwendigen Nährstoffe für das Wachstum bereitzustellen. Die Bäume befanden sich für den Rest des Sommers in einem klimatisierten Gewächshaus und wurden zweimal pro Woche bis zur Sättigung bewässert.

2.1. Rauchbehandlung

Vom 26. bis 30.Mai 2008 wurden fünf Replikatsämlinge jeder Art zeitlich versetzt Rauch ausgesetzt (eine Replikation pro Tag über einen Zeitraum von fünf Tagen). Die Rauchexposition trat 20 Minuten lang auf. Ein zweiter Zyklus der Rauchexposition auf den gleichen Anlagen trat vom 9. bis 13. Juni 2008 auf.

Die Rauchkammer wurde aus einem abgedichteten Kunststoffkühler (95 cm 38 cm 45 cm) hergestellt. Gleiche Teile des getrockneten Blattmaterials, das von jeder der sechs Baumarten in der Studie erhalten wurde, wurden verwendet, um den Rauch zu erzeugen. Die Blätter wurden in einem Glastrichter verbrannt, der in einen Kolben eingebaut war, der mit der Oberseite eines Glaskolbens verbunden war. Der Kolben wurde in einem Eisbad gekühlt, um Temperaturerhöhungen innerhalb der Kammer zu eliminieren. Für 25 Sekunden wurden 500 mg Blattmaterialgemisch mit einem Butanfeuerzeug zu Asche verbrannt und der Rauch durch Kunststoffrohre in die Kammer gezogen, wobei ein Vakuum verwendet wurde, das mit einem Schlauch am Boden des Kühlers verbunden war. Ein Lüfter im Inneren des Kühlers zerstreute den Rauch und ein fluoreszierendes Licht im Inneren des Kühlers sorgte für geringe Lichtverhältnisse. Die Temperaturen im Inneren der Rauchkammer wurden nie überschritten , wie von einem Hobo U10-003-Datenlogger (Onset Computer Corporation, Pocasset, MA) gemessen. Eine zweite Kammer, die mit der ersten identisch war, wurde für Kontrollbehandlungen verwendet. Alle Verfahren waren für die Kontrollkammer genau gleich, mit der Ausnahme, dass kein Blattmaterial in den Glastrichter gegeben wurde.

Es ist schwierig, unsere Rauchexposition mit dem zu vergleichen, was in natürlichen Umgebungen erlebt wird, da die Rauchproduktion im Westen Nordamerikas äußerst unterschiedlich ist . Dies ist zum Teil auf Schwankungen der Kraftstoffbelastung, des Kraftstoffverbrauchs, der Emissionsrate und der Ausbreitungsraten zurückzuführen . Gemischte Nadelwaldbrennstoffbelastungen können von 63-112 MT und Aspenwälder von 20-83 MT variieren. Da wir 0,03 MT (Leaf Mass Area of smoke Chamber) verwendet haben, schätzen wir, dass unsere Rauchexposition weniger konzentriert ist als bei einem Waldbrand.

2.2. Gasaustausch

Nach der Rauchexposition wurden die behandelten Pflanzen aus der Rauchkammer entfernt, um Photosyntheseraten und stomatale Leitfähigkeit mit einem Gasaustauschsystem (LI-COR 6400, Li-Cor Biosciences, Lincoln, NE) zu messen. Photosynthetische Messungen wurden bei einer photosynthetischen Photonenflussdichte (PPFD) von 1200 mol m−2 s−1 mit der 6400-04 LED Blau-rot Lichtquelle bei Umgebungstemperatur und Luftfeuchtigkeit durchgeführt. Zwei Messungen wurden bei CO2-Konzentrationen von 385 ppm bzw. 1000 ppm durchgeführt, wobei CO2-Konzentrationen mit dem CO2-Mischer erreicht wurden, um zu unterscheiden, ob Raucheffekte auf die Photosynthese mit stomatalen und / oder biochemischen Einschränkungen zusammenhängen . Die Messungen wurden eingeleitet, indem das Blatt in der Kammer auf dem jüngsten vollständig expandierten Blatt oder den Nadeln jedes Baumes versiegelt wurde. Nachdem die CO2- und Wasserdampfkonzentrationen in der Blattkammer einen stationären Zustand (60-90 Sekunden) erreicht hatten, wurden die Photosyntheseraten und die stomatale Leitfähigkeit protokolliert. Die Messungen wurden unmittelbar nach der Rauchexposition, 30 Minuten nach der Exposition und dann alle 70 Minuten bis 310 Minuten danach durchgeführt.

Um die Blattfläche für Blätter zu berechnen, die die Blattkammer nicht füllten, wurden Blätter auf Papier nachgezeichnet, das ausgeschnitten und dann mit dem Blattflächenmesser (Li-Cor 3000, Li-Cor Biosciences, Lincoln, NE, USA) für die Fläche gemessen wurde. Die Nadelfläche wurde durch Scannen eines Bildes der Nadeln und des Messbereichs mit Scion Image für Windows (Frederick, Maryland, USA) berechnet.

2.3. Wachstum

Am 29.Juli 2008 wurden die Bäume für Wachstums- und Massenmessungen geerntet. Die Stängelhöhe wurde gemessen und dann der Sämling auf Bodenniveau abgeschnitten und sowohl Wurzeln als auch Triebe wurden 72 Stunden lang getrocknet, um eine Trockenmasse unter Verwendung einer Analysenwaage (GeneMate GP-600, ISC Bioexpress, Kaysville, UT, USA) zu erhalten.

2.4. Sekundäre Chemie

Blätter und Nadeln wurden neun Wochen nach der Rauchexposition (29. Juli 2008) von den Sämlingen entfernt und auf Trockeneis verpackt, bevor sie zur späteren Analyse auf Phenolglykoside und kondensierte Tannine gelagert wurden. Blätter wurden gefriergetrocknet und Nadeln wurden 72 Stunden lang im Ofen getrocknet. Blatt- und Nadelmaterial wurde dann in einer Wiley-Mühle mit einem Sieb Nr. 10 zerkleinert. Tannine wurden für alle Arten mit einer modifizierten Butanol-HCL-Methode quantifiziert, die in Porter et al. , wobei ungefähr 50 mg Blattmaterial in 2 ml Schraubverschluss-Mikrozentrifugenröhrchen gegeben wurden, die in 1 ml 70% iger Aceton-10 mm Ascorbinsäurelösung suspendiert waren. Die Proben wurden dann 20 Minuten lang bei hoher Temperatur vortexiert. Anschließend wurde der flüssige Überstand entfernt und die Extraktion wiederholt. Die Konzentration der Tannine wurde dann spektrophotometrisch (SpectraMax Plus 384, MDS, Toronto, Kanada) unter Verwendung gereinigter Tannine als Standard quantifiziert.

Die Phenolglykoside Salicortin und Tremulacin wurden aus etwa 50 mg Espenblattgewebe extrahiert (die anderen Arten enthalten keine signifikanten Mengen an Phenolglykosiden). Die Gewebeproben wurden in 2 ml Schraubverschluss-Mikrozentrifugenröhrchen gegeben und in Methanol suspendiert. Die Proben wurden dann 5 Minuten lang in der Höhe vortexiert. Der flüssige Überstand wurde entfernt und die Extraktion wiederholt. Die Endkonzentrationen von Salicortin und Tremulacin wurden mittels Hochleistungsflüssigkeitschromatographie (Agilent 1100 Serie, Santa Clara, CA, USA) mit einer Luna 2, C18 Säule (150 4,6 mm, 5 m) bei einer Flussrate von 1 ml/min quantifiziert. Verbindungsspitzen wurden unter Verwendung einer UV-Lampe bei einer Wellenlänge von 280 nm mit gereinigten Salicortin- und Tremulacin-Standards, die aus Espenblättern isoliert wurden, nachgewiesen .

2.5. Statistische Analyse

Wir haben einen Studententest durchgeführt, um Unterschiede in der Verteidigungschemie und im Wachstum zu testen. Die Varianzanalyse mit wiederholten Messungen (ANOVA) wurde verwendet, um die Auswirkungen der Rauchexposition auf die Photosyntheseraten von 30 Minuten nach der Exposition bis 310 Minuten nach der Exposition unter Verwendung der Zeit als „Innerhalb“ -Faktor zu testen . Die Homogenität von Varianz und Normalität wurde mit Shapiro-Wilkinson-Statistiken und Equal-Varianztests getestet. Daten, die die Annahmen für die parametrischen Tests nicht erfüllten, wurden mit einem Wilcox-Rangsummentest getestet, während die Daten in den Diagrammen und Tabellen nicht transformiert wurden. Die statistische Analyse wurde mit der Statistiksoftware JMP Version 7 (SAS Institute, Cary, NC, USA) durchgeführt.

3. Ergebnisse

Alle Arten zeigten signifikante Unterschiede in der stomatalen Leitfähigkeit und den Photosyntheseraten 30 Minuten nach der Exposition, mit Ausnahme der Douglasie. Espe und Ponderosa-Kiefer zeigten die größte Reduktion der Photosynthese (Abbildung 1). Douglas-Tanne zeigte zunächst eine signifikante Abnahme von und (Daten nicht gezeigt). Zwei Wochen nach der Exposition wurden die Photosyntheseraten erneut gemessen und es gab eine vollständige Erholung bei allen Arten (Daten nicht gezeigt).

( a)
(ein)
( b)
(b)

( a)
(a)(b)
(b)

Abbildung 1

( maximale Photosyntheserate) und (stomatale Leitfähigkeit) nach 30 Minuten Rauchexposition. Die einzige Art ohne signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen (auf der Ebene) war Douglasie.

Die Analyse mit wiederholten Messungen der Photosyntheseraten bei 1000 ppm CO2 zeigte einen signifikanten Zeiteffekt (-Wert), bei dem sich die Photosyntheseraten im Laufe der Zeit von der Rauchexposition erholten (Abbildung 2). Bei 1000 ppm gab es auch eine signifikante Wechselwirkung zwischen Zeit und Arttyp(Laubangiospermen und immergrüner Nadelbaum) (-Wert = .0073) mit laubabwerfenden Angiospermenarten, die eine langsamere Erholung zeigen (Abbildung 2). Bei 385 ppm CO2 war die Zeit der einzige signifikante Effekt im Modell der wiederholten Messungen (-Wert =.0209). Arttyp war marginal signifikant (-Wert = .0709).

( a)
(ein)
( b)
(b)

( a)
(a)(b)
(b)

Abbildung 2

Verringerte Photosyntheserate, ausgedrückt als prozentuale Differenz zur Kontrolle sowohl bei Umgebungs- (a) (385 ppm) als auch bei Sättigungs- (b) (1000 ppm) CO2-Konzentrationen.

Es gab keine signifikanten Unterschiede für Wachstum, kondensierte Tannine oder Phenolglykoside (Abbildung 3; Daten für letztere nicht gezeigt).

( a)
(ein)
( b)
(b)

( a)
(a)(b)
(b)

Abbildung 3

Vergleiche von Biomasse und kondensierten Tanninen in rauchexponierten Proben und Kontrollen. Es gab keine signifikanten Unterschiede zwischen den Behandlungen irgendeiner Spezies.

4. Diskussion

Die Daten stimmen mit unserer ersten Hypothese überein, dass die Rauchexposition die Photosyntheserate reduziert. Der Vergleich der photosynthetischen Reaktionen bei Umgebungs- und SÄTTIGUNGSCO2-Konzentrationen legt nahe, dass Rauch die photosynthetische Funktion beeinflusst, indem er die stomatale Leitfähigkeit verringert und die biochemische Funktion beeinträchtigt (Abbildung 2). Unsere Ergebnisse zeigen zum ersten Mal, dass die photosynthetische Empfindlichkeit gegenüber Rauch bei einer Vielzahl von Baumarten auftritt und dass die Empfindlichkeit zwischen diesen Arten stark variiert.

Aufgrund der Komplexität der Rauchbestandteile ist es schwierig zu bestimmen, welche Chemikalien die Photosynthese beeinträchtigen können. Verschiedene Verbindungen im Rauch, wie NO und NO2, beeinflussen Pflanzenarten in unterschiedlichem Maße . Wir fanden heraus, dass sich die immergrünen Nadelbäume zunächst schneller von der Rauchexposition erholten als die Laubangiospermen (Abbildung 2). Dreißig Minuten nach Beendigung der Rauchbehandlungen hatte sich nur die Douglasie vollständig erholt (anfängliche verringerte Photosyntheseraten nicht gezeigt) (Abbildung 1). Obwohl sich immergrüne Nadelbäume schneller erholten als die laubabwerfenden Angiospermen, gab es keine Veränderungen der Wachstumsmuster oder der Produktion von Abwehrchemikalien als Reaktion auf Rauchexpositionen (Abbildung 3). Dies deutet darauf hin, dass unsere relativ kurzen 20-minütigen Rauchexpositionen keine langfristigen Auswirkungen hatten.

Warum sich die immergrünen Nadelbäume anfangs schneller erholten als die Laubangiospermen, ist unbekannt. Pflanzenarten können Toleranz gegenüber Schadstoffen entwickeln, von denen bekannt ist, dass sie die Photosynthese beeinflussen . Die größere Toleranz bei immergrünen Nadelbäumen könnte auf die unterschiedlichen Brandstrategien zurückzuführen sein, in denen Gamble Oak, Rocky Mountain Maple, und Espe verwenden eine Überlebensstrategie der Übergeschichte , gefolgt von asexueller Regeneration zu einem späteren Zeitpunkt . Im Gegensatz dazu verwenden immergrüne Nadelbaumarten wie Ponderosa-Kiefer und Douglasie eine Strategie der Feuerbeständigkeit mit ihrer dicken Rinde, die es der Übergeschichte ermöglicht, zu überleben . Wir nehmen an, dass Arten, die eine Strategie des Feuerwiderstands anwenden, einen größeren Bedarf haben, Toleranzmechanismen zu entwickeln, um die negativen Auswirkungen der Nadelexposition gegenüber Rauch über einen längeren Zeitraum zu vermeiden.

Die Ergebnisse stimmen nicht mit den Hypothesen überein, dass Rauch die Wachstumsmuster oder die Zuordnung zur Verteidigungschemie verändert. Es ist wahrscheinlich, dass zwei 20-minütige Rauchexpositionen nicht ausreichen, um eine Wachstumsreaktion auszulösen. Im westlichen Nordamerika, Pflanzen können auf Skalen von Wochen bis Monaten Rauch ausgesetzt sein, wie in überprüft . Rauchexpositionen dieser Länge sind in kontrollierten Studien unpraktisch, aber Baumringdaten könnten möglicherweise verwendet werden, um Korrelationen zwischen Wachstumsraten und Rauchausdehnung über die Sommersaison zu untersuchen, wenn andere Störfaktoren berücksichtigt werden können.

Es gibt einige mögliche Gründe, warum wir keine signifikanten Unterschiede in der Verteidigungschemie als Reaktion auf Rauchbehandlungen gefunden haben. Erstens ist zum Beispiel bekannt, dass verschiedene Genotypen unterschiedlich auf Umweltveränderungen reagieren . Hier haben wir nur einen Genotyp verwendet, was zu fehlenden Reaktionen führen kann, die bei anderen Aspen-Genotypen auftreten. Zweitens dürfen Pflanzen im Gegensatz zur Samenkeimung keinen Rauch als Stichwort für physiologische Blattreaktionen nach einem Brand verwenden. Drittens, während wir zwei wichtige Abwehrstoffe basierend auf Menge und Funktion untersuchten, führten wir sicherlich keine umfassende Untersuchung der sekundären Stoffwechselreaktionen durch. Schließlich ist es auch möglich, dass die Signatur unserer Rauchexpositionen (Chemie, Zeitpunkt, Intensität) nicht ausreichend war, um eine Abwehrreaktion auszulösen.

Da Rauch viele Verbindungen enthält und wir so wenig darüber wissen, wie sie Pflanzen beeinflussen können, müssen wir viel über den Einfluss von Rauch auf die Pflanzenfunktion lernen. Die Tatsache, dass verschiedene Pflanzenarten unterschiedliche Reaktionen auf Rauch zeigen können, zusätzlich zu dem Potenzial für verschiedene Pflanzenarten, ihre eigene komplexe Reihe von Verbindungen zu produzieren, deutet darauf hin, dass Rauch eine faszinierende Rolle in der Pflanzen- und Ökosystemfunktion spielen kann.

Danksagung

Vielen Dank an Joey Schmutz für die Unterstützung beim Pflanzen und Überwachen der Sämlinge, Eric Smith für die Unterstützung bei der Rauchexposition und der Probenverarbeitung und Mitchell Calder für die Unterstützung bei der Ernte.

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